URTICALES

URTICALES

Les Urticales forment un ordre de plantes dicotylédones apétales qui possèdent des fleurs petites, généralement unisexuées, dépourvues de corolle et ayant un nombre d’étamines épisépales égal à celui des pièces du calice. L’ovaire supère, uniloculaire, renferme un ovule unique. Les fleurs, en majorité anémogames, sont toutefois entomogames chez quelques genres (Ficus ). Au niveau de l’appareil végétatif, les traits principaux des Urticales sont la présence de stipules ordinairement fugaces et, dans l’écorce, celle de fibres souvent résistantes qui leur donnent alors une importance économique. Parmi les autres caractéristiques, fréquentes dans l’ordre, on peut citer l’existence de cystolithes (concrétions de carbonate de calcium) et celle d’un appareil sécréteur qui s’exprime de différentes manières: laticifères vrais non articulés chez les Moracées (figuier, mûrier) et les Urticacées (ortie), canaux sécréteurs, chez les Cannabacées (chanvres, houblon).

Caractères généraux

Les Urticales présentent une grande diversité de port et de types biologiques. On y rencontre, en effet, des phanérophytes de diverses dimensions – arbres de 40 à 50 mètres de haut (Chlorophora , Celtis ) ou arbustes (Trema ) –, des hémicryptophytes (Boehmeria ), des géophytes, des épiphytes (Ficus ), des lianes (houblon), des herbes vivaces (grande ortie) ou annuelles (chanvre). Les fleurs, d’abord solitaires, s’assemblent pour donner des inflorescences de plus en plus condensées; les rameaux inflorescentiels deviennent concrescents, formant une seule masse charnue; certains de ces assemblages tendent à se disposer comme les éléments d’une fleur (fig. 2). Ces états préfloraux indiquent un caractère surévolué. De profondes modifications accompagnent habituellement ces processus: zygomorphie, disparition du périanthe, réduction de l’androcée à une étamine. Une autre ligne évolutive des Urticales concerne la répartition des sexes: elle va des plantes aux fleurs hermaphrodites (orme) à celles qui sont polygames (Celtis ), monoïques (pariétaire) et enfin dioïques (houblon). Ces modifications résultent de l’avortement plus ou moins complet de l’androcée ou du gynécée. La sexualité est d’ailleurs instable, ce qui se traduit par des phénomènes de masculinisation ou de féminisation d’intensité variable.

L’ordre a été découpé en quatre familles étroitement apparentées. Les fleurs des Ulmacées et des Cannabacées ont des filets staminaux dressés dans le bouton; ils sont infléchis chez les Moracées et les Urticacées . Les Ulmacées, jugées comme les plus primitives, regroupent des arbres et arbrisseaux hermaphrodites ou polygames; leurs graines, exalbuminées, possèdent des embryons droits. Les Cannabacées sont des herbes dressées ou volubiles, aux tiges fibreuses, dont les semences contiennent un albumen charnu et un embryon courbe ou spiralé. Les Moracées, généralement ligneuses, renferment du latex; leurs ovules sont pendants. Les Urticacées, considérées comme les plus évoluées, sont ordinairement des herbes dont les ovules sont érigés. Deux autres familles, les Barbeyacées et les Eucommiacées, sont quelquefois incluses dans l’ordre près des Ulmacées, mais leurs caractères spéciaux les en font parfois détacher et placer dans les Hamamélidales.

Les Urticales sont très anciennes (Ficophyllum , Ficoxylon du Crétacé inférieur). Apparentées aux Amentifères, Polygonales et Centrospermales, elles seraient la souche de ces dernières (L. Emberger). Placées par A. Takhtajan dans la sous-classe des Hamamélidées, elles seraient, dans la conception de cet auteur, liées aux «ordres amentifères» et dériveraient directement des Hamamélidales (ordre que L. Emberger classe dans son phylum des Rosales).

Ulmacées

Outre les caractères déjà cités, les Ulmacées se reconnaissent par leurs feuilles distiques, fréquemment trinervées et asymétriques à la base, pourvues de stipules caduques. Famille cosmopolite, elle englobe 150 espèces environ, dont l’orme champêtre (Ulmus campestris ). Bel arbre d’avenue et de parc, répandu dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord, l’orme fournit un bois d’ébénisterie d’excellente qualité. Malheureusement, il est sensible aux attaques d’un champignon (Ceratostomella = Graphium ulmi ), véhiculé par un scolyte. Espèces américaines (U. americana, U. rubra ) et européennes (U. laevis, U. glabra ) se ressemblent beaucoup, ce qui fait penser qu’elles dériveraient d’un ancêtre commun qui aurait couvert tout l’hémisphère Nord avant l’apparition de l’océan Atlantique. Les ormes sont diploïdes (2 n = 28 chromosomes) à l’exception d’U. americana , tétraploïde (2 n = 56), et d’U. glabra , qui comprend des races diploïdes, triploïdes et tétraploïdes. Celtis et Trema sont pantropicaux; leurs fruits sont des drupes et non des samares comme chez les ormes. Dans les régions méditerranéennes, le micocoulier (C. australis ) est un arbre d’ornement dont le bois sert à faire des manches de fouet; ses fruits sont comestibles. Le domaine préféré des Celtis , en Afrique, est la forêt semi-décidue. Ce sont de grands arbres aux fûts réguliers, munis à la base de puissants contreforts. C. integrifolia , des savanes, a de multiples utilisations; les feuilles entrent dans les potages, salades et sauces; les fibres servent à faire de la ficelle; le bois est très résistant. Trema guineensis , petit arbre envahissant typique des forêts secondaires et des jachères âgées, aurait de multiples vertus utilisées dans la préparation de nombreux médicaments indigènes. De plus, ses racines abriteraient des bactéries nitrifiantes: il serait donc susceptible d’améliorer les sols.

Cannabacées

Détachée des Moracées, la famille des Cannabacées est composée d’herbes dioïques, aromatiques, possédant un appareil sécréteur de résine. Les inflorescences sont des grappes de cymes. Les fleurs mâles ont cinq étamines; les fleurs femelles ont deux carpelles réunis en un ovaire uniloculaire terminé par deux longs stigmates; il contient un seul ovule pendant. Le fruit est un akène. La famille ne comprend que deux genres: Humulus et Cannabis .

Le houblon des brasseurs (Humulus lupulus ) vit dans les bois humides et les haies de l’hémisphère Nord. Ses tiges volubiles portent des feuilles palmatilobées dentées. En culture, il faut lui offrir des supports, hautes perches caractéristiques des houblonnières. Sur les pieds mâles, on observe des inflorescences lâches de fleurs verdâtres. Les individus femelles ont des fleurs groupées en cônes et produisent de la lupuline. Le houblon est employé pour aromatiser la bière, qui lui doit son amertume et dont il assure la conservation; on l’utilise également comme bactériostatique, sédatif et hypnotique; l’homéopathie prescrit la teinture de cônes frais comme narcotique, diurétique, anaphrodisiaque.

Le chanvre (Cannabis sativa ) est une herbe dressée, haute de 1 à 4 mètres, aux feuilles opposées, palmatiséquées. Comme le houblon, il possède 2 n = 20 chromosomes. La dioécie résulte de l’action d’hétérochromosomes (face=F0019 例 = XY, 隸 = XX). Cependant, le déterminisme sexuel n’est pas dû uniquement à ceux-ci; d’autres gènes agissent et les conditions écologiques interviennent aussi. J. Tournois, en 1912, en a fait la preuve, en démontrant le rôle de l’induction photopériodique dans la floraison et dans l’expression sexuelle. Les jours courts provoquent la précocité de la floraison, une féminisation des pieds mâles et un ralentissement de la croissance ^{[cf. PHOTOPÉRIODISME]}. Le chanvre, originaire d’Asie centrale et des Indes, est cultivé depuis la plus haute antiquité pour ses nombreux usages: plante textile, plante oléagineuse par ses akènes (chènevis), qui contiennent, outre de la vitamine K, 30 p. 100 d’huile siccative entrant dans la fabrication de peintures. Les sommités fleuries des pieds femelles de certaines variétés (chanvre indien) fournissent le haschich (kif ou marijuana); les propriétés inébriantes sont dues à la cannabine, substance complexe et toxique (oléorésine) dont la production est fortement influencée par les facteurs du milieu et dont le principe actif est le tétra-hydrocannabinol.

Moracées

La famille des Moracées, de répartition mondiale, est importante aussi bien par le nombre (60 genres, 1 500 espèces dont 700 pour les seuls Ficus ) que par la variété de ses représentants et de leurs produits. En effet, l’on y trouve de grands arbres (Chlorophora excelsa ), des arbres de moyenne ou de petite stature (Musanga, Ficus carica ), des arbrisseaux (Craterogyne ), des herbes (Dorstenia ), des lianes (Ficus anomani ), des épiphytes (Ficus spp.). Les feuilles sont alternes ou opposées, simples ou digitées (Musanga, Cecropia ). L’hétérophyllie est fréquente (Broussonetia ). Les stipules sont persistantes ou caduques, laissant, dans le second cas, une cicatrice annulaire caractéristique. Un système de laticifères produit un latex limpide (Morus ) ou laiteux (Castilloa ) qui peut être consommé comme lait chez certaines espèces (Brosimum galactodendron du Venezuela).

Il y a monoécie ou dioécie. Les fleurs mâles ont un périanthe de 0 à 5 pièces persistantes et un androcée de 1 à 5 étamines et parfois un rudiment d’ovaire. Les fleurs femelles ont un ovaire supère ou infère, bicarpellé (un des 2 carpelles avorte), uniloculaire, uniovulé (fig. 1). La cauliflorie se rencontre chez certains Ficus . L’entomophilie, la myrmécophilie notamment, est habituelle. Plusieurs tendances se dégagent de l’observation de l’appareil floral (fig. 2): un groupement de plus en plus accusé des fleurs avec, à partir d’inflorescences lâches aux fleurs bien distinctes, passage à des assemblages très contractés; un développement du réceptacle et des calices, qui deviennent charnus, les fruits pouvant alors former des syncarpes très volumineux (30 cm de diamètre et 15 kg chez Treculia ); un changement de la forme du réceptacle, qui est convexe (Myrianthus ), plan (Dorstenia ) ou concave (Ficus ). Chez Treculia africana , les cœnocarpes sphériques sont unisexués; chez Antiaris africana , les fleurs femelles sont solitaires, les mâles sont portées par un réceptacle en forme de disque aplati; le réceptacle des Dorstenia est recouvert par des fleurs mâles et femelles, ceux des Craterogyne offrent la même disposition mais avec une seule fleur femelle centrale; chez les Ficus , le réceptacle est une urne (sycone) tapissée de fleurs. L’évolution conduit aussi à des états préfloraux mimant plus ou moins une fleur (Bosqueia angolensis ).

Plusieurs plantes de la famille des Moracées sont intéressantes.

Morus alba , le mûrier blanc, a été introduit, en provenance d’Asie, d’abord en Sicile au XII^e siècle, puis en France au XVI^e siècle, pour l’élevage des vers à soie. Le mûrier noir, M. nigra , venu de Perse dès l’Antiquité, a des feuilles plus grossières et moins appréciées des vers à soie. Les infrutescences de ces deux mûriers sont composées d’akènes et de calices devenus charnus et soudés les uns aux autres en un complexe induvial ^{[cf. FRUITS]}; elles sont riches en sucres (25 p. 100) et en acide citrique (3 p. 100).

Maclura aurantiaca (= Toxylon pomiferum ), le bois d’arc ou oranger des Osages, est originaire du Texas; il a été implanté dans de nombreuses régions comme arbre d’ornement et pour son bois jaune aux reflets satinés. Maclura excelsa (= Chlorophora excelsa ), l’iroko, abonde dans les forêts mésophiles caducifoliées d’Afrique occidentale; son bois est très apprécié et son latex a des propriétés désinfectantes, dues à l’acide chlorique, qui le font utiliser en médecine populaire. M. tinctoria (= C. tinctoria ), qui pousse au Brésil, est riche en matières colorantes. L’écorce fibreuse de Broussonetia papyrifera sert à la fabrication des papiers de Chine et du Japon. Le genre Dorstenia se compose de 125 espèces; certaines sont cultivées en serre. Le parasolier d’Afrique (Musanga cecropioides ) est une essence héliophile qui vit en peuplements denses dans les défriches. Les parasoliers américains appartiennent au genre Cecropia , chez lequel des adaptations myrmécophiles ont été signalées: les fourmis perforent les jeunes tiges et se nourrissent des corpuscules formés à la base des pétioles. C. peltata produit un caoutchouc commercialisable. L’arbre à pain (Artocarpus communis = A. incisa ) a été répandu, à partir de la Polynésie, dans toutes les régions tropicales pour ses fruits riches en amidon; le jacquier (A. integrifolia ) donne des fruits énormes (jusqu’à 15 kg) moins appréciés. Castilloa elastica , d’Amérique centrale, produit un caoutchouc dont l’intérêt s’est amenuisé depuis l’extension de la culture d’Hevea (cf. CAOUTCHOUC). Les Antiaris toxicaria sont de grands arbres du Sud-Est asiatique, dont le latex, utilisé comme poison de flèche, contient un hétéroside qui agit sur le cœur; l’écorce battue d’A. africana des forêts denses sèches d’Afrique a servi de pagne aux populations indigènes.

Le genre Ficus est considérable et présente une grande variété de formes. La plupart (123 espèces sur 149 étudiées) offrent pourtant les mêmes nombres chromosomiques (2 n = 26); quelques races et espèces sont tétraploïdes. Beaucoup de figuiers sont d’abord épiphytes: leurs minuscules graines germent sur le tronc ou les branches de divers arbres; la plantule croît, forme un lacis de racines qui gagnent le sol et s’y implantent; le Ficus enveloppe bientôt son support, l’étouffe et prend l’aspect d’un arbre indépendant; de ce type «étrangleur» relève le F. religiosa , ou figuier des pagodes. D’autres espèces émettent des racines adventives nombreuses qui tombent des branches jusqu’au sol, donnant naissance à de nouveaux troncs; le célèbre banyan (F. benghalensis ) peut couvrir ainsi des surfaces considérables.

Certains Ficus (F. retusa de Nouvelle-Calédonie, F. vogelii d’Afrique, F. religiosa et F. elastica d’Asie) donnent un latex de qualité inférieure à celui d’Hevea . Plusieurs espèces sont appréciées comme arbres d’ornement ou plantes d’appartement (F. elastica ). Comme dans le cas d’Antiaris , l’écorce battue de certains Ficus sert de pagne ou de couverture. Le bois de plusieurs espèces est exploité, tel celui du sycomore (F. sycomorus ) d’Éthiopie. Enfin, les fruits de différents figuiers sont comestibles; le plus connu à cet égard est le figuier commun (F. carica ), fréquent sur les rivages méditerranéens; les figues fraîches ou sèches constituent un excellent aliment à haute teneur en sucres.

Pollinisation et fécondation font appel, chez les Ficus , à l’intervention d’insectes pénétrant dans le sycone. Une symbiose s’est établie entre la plante et les Blastophaga , hyménoptères fécondateurs. Il existe chez F. carica deux sortes d’arbres: les figuiers sauvages, ou caprifiguiers, et les figuiers domestiques dont la biologie florale est complexe; plusieurs générations de figues se succèdent dans l’année, offrant des caractères différents et abritant diversement l’insecte pollinisateur. Les réceptacles tombent en l’absence de fécondation. Parfois, pourtant, il y a parthénocarpie et les figues produites, comestibles, sont semblables aux figues fécondées.

Urticacées

La famille des Urticacées comporte des plantes, généralement herbacées, qui possèdent des poils urticants couvrant tiges et feuilles de beaucoup de ses représentants. La raideur des poils est due à une minéralisation partielle de la paroi cellulosique (silicification et calcification) avec présence fréquente de cystolithes. Les feuilles sont alternes ou opposées, ordinairement trinervées. L’appareil sécréteur est constitué de canaux lysigènes, de poches ou de cellules à mucilage. La tige renferme des fibres péricycliques longues et abondantes, ayant souvent une bonne valeur textile. Les fleurs, petites, unisexuées, tétramères ou pentamères, sont réunies en cymes contractées, groupées elles-mêmes en panicules, épis, chatons. Les fleurs femelles ont un calice semblable à celui des fleurs mâles, mais il peut être absent. L’ovaire libre ou adné au calice est unicarpellé.

Les types d’organisation des appareils reproducteurs sont très variés et intéressants, car il est possible de les décomposer en unités élémentaires. R. Rivières a démontré ainsi que les fleurs d’Urticacées sont en réalité des pseudo-fleurs, formées par association d’unités florales plus simples; elles correspondraient donc à des états préfloraux, et le périanthe serait d’origine bractéale. En considérant les inflorescences, on découvre une série dont les premiers termes sont ramifiés et lâches (Urera ) et les derniers compacts (Parietaria cretica ), cette série phylogénétique présentant tous les intermédiaires. La pollinisation est anémophile. Des cas d’apogamie sont connus. Le fruit est un akène, parfois une drupe; il est souvent enveloppé par le périanthe accrescent. La dissémination est mécanique (Pilea, Elatostema ) ou bien se fait par les oiseaux (Urera ). La géocarpie se rencontre chez Fleurya podocarpa .

La famille se compose de 700 espèces, surtout tropicales. Parmi les plus répandues dans les régions tempérées, il y a les orties, plantes nitrophiles dont l’action urticante est due aux acides formique et résinique: l’ortie brûlante (Urtica urens ) est annuelle, monoïque, alors que la grande ortie (Urtica dioica ) est vivace; autrefois consommée, cette dernière sert à la préparation industrielle de la chlorophylle. Les ramies blanche (Boehmeria nivea ) et verte (B. utilis = B. tenacissima ), non urticantes, sont des herbes vivaces de 1 à 4 mètres de haut, originaires de Chine, cultivées pour leurs fibres péricycliques et libériennes particulièrement résistantes et d’excellente qualité (soie végétale) mais qu’il est difficile d’isoler; elles servent à la fabrication de billets de banque. Les plantes sont multipliées par fragments de rhizomes. Elles sont sensibles au photopériodisme. Les Pilea sont des herbes annuelles ou vivaces des régions intertropicales. P. microphylla , plante ornementale d’Amérique tropicale, est appelée artillery plant , car elle projette ses graines au loin. Les pariétaires sont de mauvaises herbes nitrophiles cosmopolites. Les Elatostema d’Afrique occidentale entrent dans la fabrication de la poudre à fusil.

urticales [yʀtikal] n. f. pl.

ÉTYM. Mil. XX^e; dér. du lat. urtica (→ Urticacées), et suff. -ales.

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♦ Bot. Ordre de plantes dicotylédones, comprenant de nombreuses espèces, dont les urticacées, les ulmacées (orme), les moracées (mûrier), les cannabinacées (chanvre). — Au sing. || Une urticale.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.